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袁隆平先生離開我們已經(jīng)一年了，但他仍是我們抹不去的記憶。至今還有無數(shù)人受益于他的研究，也還有無數(shù)學(xué)者懷揣著“禾下乘涼”的夢想，朝著他手指過的方向砥礪前行。借這個特殊的日子，和大家分享這篇文章，一起紀(jì)念袁隆平先生，紀(jì)念那些年為水稻、為全人類都吃飽吃好共同奮斗的日子。

作者：辛業(yè)蕓、黃志遠(yuǎn)、呂啟明、符習(xí)勤、周承恕、朱立煌

作為袁隆平先生親自指示成立的“水稻雜種優(yōu)勢機(jī)制研究組”的組長，朱立煌與袁先生的結(jié)識，始于20世紀(jì)80年代后期。當(dāng)時國家“863”計劃將兩系法雜交水稻研究列為863-101-01專題研究項目，袁先生擔(dān)任責(zé)任專家，中科院植物生理研究所的洪孟民是專家組組長，朱立煌是專家組副組長。那時每年都會在一起開會，研討兩系法雜交水稻攻關(guān)中遇到的問題和解決方案。袁先生也經(jīng)常在會上介紹最新的研究進(jìn)展，往往振奮人心，令人鼓舞。

兩系法雜交水稻是袁先生提出的雜交水稻育種戰(zhàn)略的第二步。雜交水稻育種戰(zhàn)略將雜交水稻的育種，從選育方法上分為三系法、兩系法和一系法三個戰(zhàn)略發(fā)展階段，即育種程序朝著由繁至簡而效率越來越高的方向發(fā)展；從雜種優(yōu)勢水平的利用上分為品種間、亞種間和遠(yuǎn)緣種間雜種優(yōu)勢利用三個戰(zhàn)略發(fā)展階段，即優(yōu)勢利用朝著越來越強(qiáng)的方向發(fā)展。根據(jù)這一設(shè)想，雜交水稻每進(jìn)入一個新階段都是一次新突破，都將把水稻產(chǎn)量推向一個更高的水平。

當(dāng)時處于攻關(guān)研究中的兩系法雜交水稻也遇到一些波折，如在1989年長江中下游遇到盛夏異常低溫，用來制種的光敏不育系在長日照條件下恢復(fù)可育，一反之前的常態(tài)，導(dǎo)致制種失敗。許多人對這種失敗產(chǎn)生擔(dān)憂，但袁先生冷靜思考，提出了培育雄性不育的起點溫度不超過23.5℃的實用型光溫敏不育系的技術(shù)策略，使兩系法雜交水稻的研究走出低谷，鼓勵大家有信心迎接挑戰(zhàn)繼續(xù)攻關(guān)。

我們覺得袁先生不但是善于研究，而且是愈挫愈勇的人，從失敗中看到希望和前景。袁先生是一位戰(zhàn)略科學(xué)家，他提出雜交水稻育種戰(zhàn)略，對于作為兩系法的下一步戰(zhàn)略步驟的一系法雜交水稻的研究，他實際上也已開始涉足，并與美國國家水稻研究中心建立了合作；他一直認(rèn)為，培育無融合生殖系來固定F1雜種優(yōu)勢是未來利用水稻雜種優(yōu)勢的最佳途徑，因此在這方面有意安排開展了一些探索。

為此，他于1992年在長沙組織召開了水稻無融合生殖國際學(xué)術(shù)討論會，由于無融合生殖特性的水稻材料在遺傳學(xué)及胚胎學(xué)等方面研究，特別是將異屬中的無融合生殖基因?qū)胨镜难芯侩y度很大，一直處于探索階段。如何發(fā)掘無融合生殖水稻資源，袁先生認(rèn)為需要借助生物技術(shù)的途徑來攻關(guān)。

袁先生注重雜交水稻技術(shù)的實際應(yīng)用，在他60余年研究歷程中，已帶領(lǐng)他的研究團(tuán)隊由經(jīng)典的三系法雜種優(yōu)勢利用，跨進(jìn)具有獨創(chuàng)意義的兩系法雜種優(yōu)勢利用階段，特別是1995年取得兩系法雜交稻成功后，他迅疾步入超級稻研究階段，將水稻雜種優(yōu)勢利用水平從應(yīng)用研究的層面提高到極高的水平，使示范片的產(chǎn)量通過設(shè)定不同目標(biāo)，從每公頃12噸達(dá)到每公頃16.5噸以上。盡管應(yīng)用研究碩果累累，但我們認(rèn)為袁先生對基礎(chǔ)研究的重視，不僅在于他戰(zhàn)略上的考慮，還有十分關(guān)注現(xiàn)代生物技術(shù)的興起，他十分敏感地意識到充分利用分子生物技術(shù)將助力雜交水稻技術(shù)的發(fā)展。

這從他敏銳接受開展水稻基因組測序研究來重視雜交水稻的基礎(chǔ)研究，可見一斑。那是1999年，在國內(nèi)開展人類1%基因組測序的背景下，華大基因與中科院遺傳研究所的學(xué)者準(zhǔn)備實施水稻基因組的測序工作，找到袁先生討論進(jìn)行測序的材料，而袁先生也已了解前沿新興的生物技術(shù)將對水稻雜種優(yōu)勢研究產(chǎn)生長遠(yuǎn)的特殊意義，因而確定加入這項測序研究。

在選擇哪個水稻品種測序時他提出了主導(dǎo)性的建議，當(dāng)時他有兩方面的考慮：一是當(dāng)時剛剛出來的超級雜交稻先鋒組合兩優(yōu)培九表現(xiàn)非常好，已經(jīng)展現(xiàn)風(fēng)生水起之勢；二是兩優(yōu)培九涉及秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用，而追求秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用是育種家們夢寐以求的目標(biāo)。于是他親自選定兩優(yōu)培九的父本9311作為測序研究對象。

此后以華大為首的聯(lián)合研究團(tuán)隊利用全基因組霰彈法（Whole-genome shotgun sequencing，WGS），構(gòu)建了秈稻9311基因組工作框架圖和低覆蓋率的培矮64S草圖，并最先向全世界公布了水稻9311全基因組框架圖，相關(guān)研究工作發(fā)表在2002年4月《科學(xué)》雜志，并以封面文章的形式報道了這項工作，袁先生也是該論文的通訊作者之一。

水稻基因組框架圖在《科學(xué)》雜志上發(fā)表

此外，袁先生通常能夠?qū)?yīng)用與基礎(chǔ)達(dá)到完美結(jié)合。在雜交水稻育種實踐中，他曾經(jīng)深有感悟地談到他的心得：育種家們必須清晰地認(rèn)識到，迄今為止，通過育種提高作物產(chǎn)量，只有兩條有效途徑，一是形態(tài)改良，二是雜種優(yōu)勢利用。單純的形態(tài)改良，潛力有限；雜種優(yōu)勢不與形態(tài)改良結(jié)合，效果也差。其他育種途徑和技術(shù)，包括基因工程在內(nèi)的高技術(shù)，最終都必須落實到優(yōu)良的形態(tài)和強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢上，否則就不會對提高產(chǎn)量有貢獻(xiàn)。另一方面，育種進(jìn)一步向更高層次的發(fā)展，又必須依靠生物技術(shù)的進(jìn)步。這樣的真知灼見對年輕科研人員端正對育種實踐的認(rèn)識起到重要的引導(dǎo)作用。

正因如此，盡管袁先生擅長雜交水稻常規(guī)育種，但他理解常規(guī)育種技術(shù)的潛力有限，因此他重新構(gòu)想：常規(guī)育種與生物技術(shù)相結(jié)合是今后作物育種的發(fā)展方向，這也是選育超級雜交稻具有巨大潛力的途徑。他提出，常規(guī)育種與分子技術(shù)相結(jié)合，如虎添翼。這表明他深諳借力分子育種技術(shù)與基礎(chǔ)研究賦能產(chǎn)量提升的作用。

2001年袁先生的學(xué)生肖金華在《自然》雜志發(fā)表了論文《Genes from wild rice improve yield》，袁先生敏銳地意識到了用于助推雜交水稻育種的力量，馬上組織研究力量采取分子標(biāo)記輔助育種手段，利用這一野生稻中的有利基因。此后鑒別出兩個源于普通野生稻（O.rufipogon）的增產(chǎn)QTL位點，每個QTL位點具有比高產(chǎn)的對照雜交組合（威優(yōu)64）增產(chǎn)18%的效應(yīng)，并通過分子標(biāo)記輔助選擇和田間選擇，育成了帶有一個上述QTL位點的優(yōu)良的恢復(fù)系Q611，其雜交種J23A/Q611在晚稻試驗示范中比對照增產(chǎn)極顯著，示范田的產(chǎn)量達(dá)每公頃9.9噸左右，取得了很大成效。

袁先生內(nèi)心對分子生物技術(shù)的期望遠(yuǎn)不止停留在如此單打獨斗式應(yīng)用，他期待的是針對雜交水稻技術(shù)整體式全方位來一個現(xiàn)代分子技術(shù)層面的提升，以獲取基礎(chǔ)研究理論對育種實踐的更高效的指導(dǎo)。他的想法幸運(yùn)地在2009年后得以實施。

2009年8月，時任國務(wù)委員劉延?xùn)|來看望袁先生并考察湖南雜交水稻研究中心，袁院士提出成立雜交水稻國家重點實驗室的請求，以開展雜交水稻相關(guān)基礎(chǔ)和應(yīng)用研究，深層次培養(yǎng)和造就雜交水稻方面的人才。2011年10月，雜交水稻國家重點實驗室依托湖南雜交水稻研究中心和武漢大學(xué)由科技部正式批準(zhǔn)建設(shè)，根據(jù)雜交水稻學(xué)科發(fā)展需求，設(shè)置水稻雜種優(yōu)勢機(jī)理、水稻發(fā)育與育性機(jī)理、雜交水稻種質(zhì)創(chuàng)新與基因發(fā)掘、超級雜交稻育種、雜交水稻繁育與種子學(xué)以及雜交水稻超高產(chǎn)生理生態(tài)六大研究方向。六個方向互為支撐、交叉融合，共同服務(wù)于“雜交水稻持續(xù)發(fā)展”這一主題。

此時，朱立煌研究員很榮幸地承擔(dān)了水稻雜種優(yōu)勢機(jī)理研究方向的首席專家（PI），袁先生親自給他發(fā)聘書聘為“中心”客座研究員，并成立雜交水稻國家重點實驗室水稻雜種優(yōu)勢研究團(tuán)隊，主要包括辛業(yè)蕓、黃志遠(yuǎn)和呂啟明等團(tuán)隊成員。辛業(yè)蕓是袁先生的業(yè)務(wù)秘書，也是他親自培養(yǎng)的博士，她的博士論文題目是《超級雜交稻產(chǎn)量雜種優(yōu)勢分子預(yù)測研究》，明確了水稻雜種優(yōu)勢的顯性效應(yīng)；黃志遠(yuǎn)博士曾在新加坡留學(xué)，歸國后開展了雜交水稻表型對光照條件的反應(yīng)，以及超級雜交稻的產(chǎn)量優(yōu)勢分析的研究；呂啟明曾是朱立煌在中科院遺傳所培養(yǎng)的博士后，是兼具現(xiàn)代分子生物技術(shù)與雜交水稻應(yīng)用基礎(chǔ)的青年學(xué)者。我們這個團(tuán)隊圍繞著袁先生有關(guān)探究和揭示水稻雜種優(yōu)勢機(jī)制的指示開始了目標(biāo)明確的研究，每一步的研究我們都向袁先生報告，并聽取他的指導(dǎo)意見。

我們以超級雜交稻先鋒組合兩優(yōu)培九為基礎(chǔ)材料，并參照了多個其他代表性兩系法雜交稻及亞種間雜交稻，廣泛開展合作，構(gòu)建了相關(guān)的重組自交系及回交群體、近等基因系群體，利用重測序遺傳連鎖圖譜，通過表型組學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)及以上遺傳群體等多種研究手段進(jìn)行綜合分析，從產(chǎn)量雜種優(yōu)勢表型到基因調(diào)控等不同維度，進(jìn)行了有關(guān)產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的雜種優(yōu)勢分析，得到三個重要結(jié)論：

一是表型組上穗粒數(shù)的超高親優(yōu)勢和有效穗數(shù)的超父本優(yōu)勢是一個相對普遍的現(xiàn)象。二是將定位的QTL區(qū)域與轉(zhuǎn)錄組學(xué)中差異表達(dá)的基因的區(qū)域結(jié)合起來了，在兩系法雜交水稻中鑒定了一個雜種優(yōu)勢可利用的主效基因RH8，RH8與已知的影響穗粒數(shù)、株高和抽穗期的基因Ghd8相同，與DTH8為同一個基因；在分析其他125個商業(yè)化兩系雜交稻的基礎(chǔ)上，發(fā)現(xiàn)在89個雜交稻品種中RH8處于雜合狀態(tài)（有關(guān)論文發(fā)表在2016年9月PNAS上）。三是包括兩優(yōu)培九在內(nèi)的兩系雜交稻的抽穗期和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢主要由DTH8與其他生育期相關(guān)基因的不同單倍型組合所決定。

我們研究取得的成績使袁先生感到欣慰，他十分肯定我們?yōu)榻忉屗倦s種優(yōu)勢機(jī)制做出的努力和為兩系法雜交水稻育種應(yīng)用提供的理論依據(jù)。他還提出通過提高生物量以提高水稻產(chǎn)量的觀點，認(rèn)為從形態(tài)學(xué)角度來看，既可行又有效地增加生物量的方法就是提升株高。因此，他建議研究株高。他也深知結(jié)實率對于雜交水稻特別是亞種間雜交水稻的重要性，因此，他十分強(qiáng)調(diào)對結(jié)實率的研究。他的思想為我們團(tuán)隊的進(jìn)一步研究指明了方向。

正如袁先生所說：科學(xué)技術(shù)的發(fā)展永無止境。2019年袁先生再次提出雜交水稻發(fā)展戰(zhàn)略，他將雜交水稻技術(shù)以細(xì)胞質(zhì)雄性不育系為遺傳工具的三系法雜交水稻稱為第一代雜交水稻，將以光溫敏雄性不育系為遺傳工具的兩系法雜交水稻稱為第二代雜交水稻，將以遺傳工程雄性不育系為遺傳工具的兩系法雜交水稻稱為第三代雜交水稻，將碳四型（C4）雜交水稻稱為第四代雜交水稻，將利用無融合生殖固定雜種優(yōu)勢的雜交水稻稱為第五代雜交水稻。

第三代雜交稻作為新生事物，盡管一開始袁先生就貢獻(xiàn)了思路與智慧，而一旦它涌現(xiàn)出來，他仍然是持很謹(jǐn)慎的態(tài)度。他親自布置我們團(tuán)隊的黃志遠(yuǎn)在相同的栽培條件下進(jìn)行不同類型雜交稻包括兩系雜交稻和遺傳工程雜交稻（遺傳工程不育系圳18A所配雜交稻）的產(chǎn)量優(yōu)勢比較試驗?？挤N的結(jié)果表明遺傳工程雜交稻在每穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量上均表現(xiàn)出較強(qiáng)的優(yōu)勢。其間，他還多次電話詢問結(jié)果，直到他滿意了，才將湖南雜交水稻研究中心最新育成的第三代雜交稻新品種推出示范。這就是后來他提出的“3000斤工程”，即應(yīng)用第三代雜交稻的新成果，使雙季稻全年畝產(chǎn)達(dá)1500公斤的工程。第三代雜交稻嶄露頭角的“叁優(yōu)1號”，2020年在湖南衡南示范點，為雙季稻畝產(chǎn)全年超1500公斤一展雄風(fēng)。

袁先生認(rèn)為，利用無融合生殖特性的第五代雜交水稻是雜交水稻發(fā)展的最高階段。關(guān)于無融合生殖的利用一直就埋藏在袁先生的心間，從未釋然。20多年前的探索研究，雖然無融合生殖現(xiàn)象在植物界中廣泛存在，但在主要作物中卻罕見。直到2018年，這個局面被打破，首先是美國加州大學(xué)的研究團(tuán)隊將水稻的BBM1基因在卵細(xì)胞中異位表達(dá)，成功誘導(dǎo)卵細(xì)胞發(fā)育成胚，形成單倍體，結(jié)合MiMe體系（有絲分裂代替減數(shù)分裂），實現(xiàn)了水稻種子的克隆繁殖。緊接著，中國水稻所王克劍團(tuán)隊通過敲除水稻MTL基因，成功誘導(dǎo)出水稻單倍體，結(jié)合MiMe體系，在雜交稻春優(yōu)84中成功實現(xiàn)了雜交水稻種子的克隆繁殖。

袁先生第一時間捕獲了這兩個信息，他高度評價了王克劍團(tuán)隊的工作：“這個工作證明了雜交稻進(jìn)行無融合生殖的可行性，是無融合生殖研究領(lǐng)域的重大突破，具有重大的理論意義，希望再接再厲，早日將該成果應(yīng)用到生產(chǎn)中?！倍以壬R上安排了湖南雜交水稻研究中心趙炳然研究員和我們組的呂啟明博士加強(qiáng)銜接水稻無融合生殖的合作研究，進(jìn)一步推進(jìn)以無融合生殖為特征的一系法雜交水稻攻關(guān)。

科研創(chuàng)新的艱辛伴隨了袁先生一輩子，他取得了輝煌的成績。如今他雖已離我們而去，但他孜孜以求雜交水稻的燦爛前景，如同他的思想一樣仍在發(fā)光，將繼續(xù)照亮后來者的路。我們這些后來者，尤其是做基礎(chǔ)研究工作的，理應(yīng)肩負(fù)為雜交水稻育種應(yīng)用提供理論依據(jù)和指導(dǎo)的重任，并做出新的貢獻(xiàn)。“禾下乘涼”，追夢前行。

除了與袁隆平先生一同研究雜交水稻，這些年華大也和云南大學(xué)的胡鳳益教授團(tuán)隊持續(xù)開展多年生水稻的研究工作，目前相關(guān)研發(fā)成果已在全國12省、106個試點進(jìn)行種植推廣。未來，多年生水稻還將在更多地方試種，一個新的農(nóng)業(yè)時代正緩緩到來……

點擊視頻，一起回顧多年生水稻的發(fā)展歷程

—— 多年生水稻已在全國12省進(jìn)行種植推廣 ——

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